JensKremkow

Correlating Excitation and Inhibition in Visual Cortical Circuits: Functional Consequences and Biological Feasibility (PhD, 2006-01 / 2009-05)

Thèse de Doctorat de l’Université d’Aix-Marseille II Ecole Doctorale des Sciences de la Vie et de la Santé Marseille, France

en Cotutelle avec

Fakultät für Biologie Albert-Ludwigs-Universität Freiburg im Breisgau, Allemagne

Context
The goal of the FACETS (Fast Analog Computing with Emergent Transient States) project was to create a theoretical and experimental foundation for the realisation of novel computing paradigms which exploit the concepts experimentally observed in biological nervous systems. The continuous interaction and scientific exchange between biological experiments, computer modelling and hardware emulations within the project provides a unique research infrastructure that will in turn provide an improved insight into the computing principles of the brain. This insight may potentially contribute to an improved understanding of mental disorders in the human brain and help to develop remedies.
Abstract

The primary visual cortex (V1) is one of the most studied cortical area in neuroscience. Together with the retina and the lateral geniculate nucleus (LGN), it forms the early visual system, which has become a common model for studying computational principles in the sensory systems. Simple artificial stimuli (such as drifting gratings (DG)) have given precious insights into the neural basis of visual processing. However, recently more researchers have used more complex natural images (NI) visual stimuli, arguing that the low dimensional artificial stimuli are not sufficient for a complete understanding of the visual system. For example, whereas the responses of V1 neurons to DG are dense but with variable spike timings, the neurons are activated with only few and precise spikes to NI. Furthermore, if linear receptive field models provide a good fit to responses during simple stimuli, they often fail during NI.

To investigate the mechanisms behind the stimulus dependent responses of cortical neurons we have built a biophysical, yet simple and comprehensible, model of the early visual system. We show how the spatial and temporal stimulus properties interact with the model architecture to give rise to differential response behaviour. Our results show in particular that during NI, the LGN afferents show epochs of correlated activity. These temporal correlations are necessary to induce transient excitatory synaptic inputs, and result in precise spike timings in V1. Furthermore, the sparseness of the responses to NI can be explained by a hardwired, correlated and lagging inhibitory conductance, or conductance temporal window, which is induced by the interactions of the thalamocortical circuit with the spatiotemporal correlations in the stimulus.

We continue by investigating the origin of nonlinear responses during NI in the temporal window, by comparing models of different complexity. Our results suggest first that adaptive processes shape the responses, depending on the temporal properties of the stimuli. The different spatial properties can result in nonlinear inputs through the recurrent cortical network. We then study the functional consequences of correlated excitatory and inhibitory condutances in more details in general models. These results show that: (1) spiking of individual neurons becomes sparse and precise, (2) the selectivity of signal propagation increases and the detailed delay allows to gate the propagation through feed-forward structures (3) and recurrent cortical networks are more stable and more likely to elicit in vivo type activity states. Lastly our work illustrates new advances in methods of constructing and exchanging models of neuronal systems by the means of a simulator independent description language (called PyNN). We use this new tool to investigate the feasibility of comparing software simulations with neuromorphic hardware emulations. The presented work give new perspectives on the way conductances can be used for computations and it opens the door for more elaborated models of visual system's mechanisms.

Résumé

Le cortex visuel primaire (V1) est l'aire corticale la plus étudiée en neurosciences. En effet, ce système complété de la rétine et du corps genouillé latéral constitue le système visuel de bas niveau et constitue une référence pour l'étude de modèles de systèmes sensoriels. Des stimuli simples comme des réseaux sinusoïdaux en mouvement (DG) ont donné des informations fondamentales sur les bases neurales du traitement neural de l'information visuelle. Cependant, de nombreux chercheurs utilisent des signaux plus complexes basés sur des images naturelles (NI) car des signaux de faibles complexité ne sont pas pertinents pour une vision complète du système visuel. Par exemple, alors que les réponses des neurones de V1 sont denses et imprécises pour des réseaux (DG), elles sont parcimonieuses et de grande résolution temporelles pour des scènes naturelles (NI). De plus, le modèle d'un champ récepteur d'intégration linéaire décrit bien la réponse à ces premiers stimuli mais est en échec pour une réponses aux images naturelles.

Pour comprendre ces mécanismes corticaux dépendants du stimulus, nous avons construit un modèle biophysique simple et réaliste du système visuel de bas niveau. Nous montrons de cette façon comment les propriétés spatio-temporelles du stimulus interagissent au niveau de la structure du modèle afin de donner ces réponse différenciées. Nos résultats montrent en particulier que durant la stimulation NI, les afférents thalamiques montrent des phases d'activité corrélée. Ces corrélations temporelles sont nécessaires pour générer dans V1 une réponse synaptique excitatrice phasique qui cause une réponse temporelle précise. En particulier, la parcimonie de la réponse peut être expliquée par une phase inhibitrice corrélée et légèrement retardée, ou fenêtre temporelle de conductance, induite par un circuit thalamocortical spécialisé en interaction avec l'activité spatio-temporelle corrélée du stimulus entrant.

Nous poursuivons en étudiant l'origine des réponses non-linéaires observées pour les images naturelles en comparant des modèles de complexités croissantes. Nos résultats suggèrent premièrement que des processus adaptatifs modèlent le stimulus en fonction des propriétés temporelles du stimulus. Le propriétés spatiales peuvent ainsi générer des effets non-linéaires amplifiés par l'intermédiaire du réseau cortical récurrent que nous modélisons. Nous étudions alors les conséquences fonctionnelles de la phase corrélée des conductances excitatrices et inhibitrices dans des modèles génériques. Nous montrons que: (1) des neurones individuels deviennent plus parcimonieux et précis, (2) la sélectivité de la propagation de l'information dans une structure de type "en-avant" peut être contrôlée finement grâce au délai dans la fenêtre temporelle. (3) La réponse d'un modèle de réseau cortical récurrent est plus robuste et est compatible avec les états corticaux observés in vivo.

En complément, ce travail illustre des avancées méthodologiques pour construire et échanger des modèles neuraux grâce à un langage de description indépendant de l'architecture appelé PyNN. Nous utilisons cet outil pour développer ces modèles sur différentes solutions logicielles mais aussi sur des circuits intégrés neuromorphiques. En conclusion, ce travail ouvre des perspectives sur le rôle computationnel générique des conductances neurales et en particulier pour la mise en place de modèle plus élaborés pour comprendre les mécanismes de la vision.

List of publications

  • Jens Kremkow, Laurent U Perrinet, Cyril Monier, Jose-Manuel Alonso, Ad Aertsen, Yves Fregnac, Guillaume S Masson. Push-pull receptive field organization and synaptic depression: Mechanisms for reliably encoding naturalistic stimuli in V1, URL URL2 URL3 . Frontiers in Neural Circuits, 2016 abstract.

  • Jens Kremkow, Laurent U. Perrinet, Guillaume S. Masson, Ad Aertsen. Functional consequences of correlated excitatory and inhibitory conductances in cortical networks, URL . Journal of Computational Neuroscience, 28(3):579-94, 2010 abstract.

  • Jens Kremkow. Correlating Excitation and Inhibition in Visual Cortical Circuits: Functional Consequences and Biological Feasibility, URL . 2009 abstract.

  • Jens Kremkow, Laurent Perrinet, Guillaume S. Masson, Ad Aertsen. Functional consequences of correlated excitation and inhibition on single neuron integration and signal propagation through synfire chains, URL . In Eighth Göttingen Meeting of the German Neuroscience Society, pages T26-6B. 2009 abstract.

  • Jens Kremkow, Laurent Perrinet, Cyril Monier, Yves Fregnac, Guillaume S. Masson, Ad Aertsen. Control of the temporal interplay between excitation and inhibition by the statistics of visual input, URL URL2 . In Eighteenth Annual Computational Neuroscience Meeting: CNS*2009 Berlin, Germany. 18–23 July 2009, pages Oral presentation, 10(Suppl 1):O21. 2009 abstract.

  • Jens Kremkow, Laurent Perrinet, Alexandre Reynaud, Ad Aertsen, Guillaume S. Masson, Frédéric Chavane. Dynamics of non-linear cortico-cortical interactions during motion integration in early visual cortex: A spiking neuron model of an optical imaging study in the awake monkey, URL URL2 . In Eighteenth Annual Computational Neuroscience Meeting: CNS*2009 Berlin, Germany. 18–23 July 2009, pages 10(Suppl 1):P176. 2009 abstract.

  • Jens Kremkow, Laurent Perrinet, Pierre Baudot, Manu Levy, Olivier Marre, Cyril Monier, Yves Fregnac, Guillaume Masson, Ad Aertsen. Control of the temporal interplay between excitation and inhibition by the statistics of visual input: a V1 network modelling study, URL . In Proceedings of the Society for Neuroscience conference, 2008 abstract.

  • Jens Kremkow, Laurent U. Perrinet, Ad Aertsen, Guillaume S. Masson. Functional properties of feed-forward inhibition, URL . In Proceedings of the second french conference on Computational Neuroscience, Marseille, 2008 abstract.

  • Jens Kremkow, Laurent Perrinet, Arvind Kumar, Ad Aertsen, Guillaume Masson. Synchrony in thalamic inputs enhances propagation of activity through cortical layers, URL URL2 . In Sixteenth Annual Computational Neuroscience Meeting: CNS*2007, Toronto, Canada. 7--12 July 2007, 2007 abstract.


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